Виды клеток костной ткани

Костные ткани, их классификация. Характеристика клеток и межклеточного вещества. Ретикулофиброзная костная ткань. Строение пластинчатой костной ткани на примере диафиза трубчатой кости. Кость как орган. Возрастные особенности костных тканей.

Костные ткани — специализированный тип соединитель­ной ткани с высокой минерализацией межклеточного веще­ства. Из этих тканей построены кости скелета.

Характеристика клеток и межклеточного вещества.

Костные ткани состоят из:

1) Остеоциты –преобладающие по количеству клетки костной ткани, утратившие способность к делению. Они имеют отростчатую форму, бедны органеллами. Располага­ются вкостных полостях,илилакунах,которые повторяют контуры остеоцита. Отростки остеоцита проникают в ка­нальцы кости и играют роль в ее трофике.

2) Остео­бласты –молодые клетки, создающие костную ткань. В кости они встречаются в глубоких слоях надкост­ницы, в местах образования и регенерации костной ткани. Эти клетки бывают различной формы (кубической, пира­ми­дальной или угловатой), содержат одно ядро, а в цитоплазме хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, митохондрии и комплекс Гольджи.

3) Остеокласты –клетки, способные разрушить обыз­вествленный хрящ и кость. Они имеют крупные размеры (диаметр их достигает 90 мкм), содержат от 3 до нескольких десятков ядер.Цитоплазма слабобазофильна, богата мито­хондриями и лизосомами. Гранулярная эндоплазматическая сеть развита относительно слабо.

Б. Межклеточного вещества,состоящего из:

основного вещества, где содержится относительно не­большое количество хондроитинсерной кислоты и много ли­монной и других кислот, образующих комплексы с кальцием (аморфный фосфат кальция, кристаллы гидроксиапатита).

коллагеновых волокон, образующих не­большие пучки.

В зависимости от расположения коллагеновых волокон в межклеточном веществе костные тканиклассифициру­ютсяна:

1. Ретикулофиброзную костную ткань.В ней коллаге­новые волокна имеют беспорядочное расположение. Такая ткань встречается главным образом у зародышей. У взрос­лых ее можно обнаружить на месте черепных швов и в мес­тах прикрепления сухожилий к костям.

2. Пластинчатую костную ткань.Это наиболее рас­пространенная разновидность костной ткани во взрослом ор­ганизме. Она состоит изкостных пластинок, образованных костными клетками и минерализованным аморфным вещест­вом с коллагеновыми волокнами, ориентирован­ными в опре­деленном направлении. В соседних пластинках волок­на обычно имеют разное направление, благодаря чему достига­ется большая прочность пластинчатой костной ткани. Из этой ткани построены компактное и губчатое вещество большинства плоских и трубчатых костей скелета.

Ретикулофиброзная костная ткань.

В ней коллаге­новые волокна имеют беспорядочное расположение. Такая ткань встречается главным образом у зародышей. У взрос­лых ее можно обнаружить на месте черепных швов и в мес­тах прикрепления сухожилий к костям.

Строение пластинчатой костной ткани на примере диафиза трубчатой кости.

Это наиболее рас­пространенная разновидность костной ткани во взрослом ор­ганизме. Она состоит изкостных пластинок, образованных костными клетками и минерализованным аморфным вещест­вом с коллагеновыми волокнами, ориентирован­ными в опре­деленном направлении. В соседних пластинках волок­на обычно имеют разное направление, благодаря чему достига­ется большая прочность пластинчатой костной ткани. Из этой ткани построены компактное и губчатое вещество большинства плоских и трубчатых костей скелета.

Кость как орган.

Кость – самостоятельный орган, состоит из тканей, главная – костная.

Гистологическое строение трубчатой кости

Она состоит из эпифизов и диафиза. С наружи диафиз покрыт надкостницей, илипериостом(рис. 6-3). В надкост­нице разли­чают два слоя:наружный(волокнистый) – образо­ван в основном волокнистой соедини­тельной тканью ивнут­ренний(клеточ­ный) – содержит клеткиостеобласты.Через надкостницу проходят питающие кость сосуды и нервы, а также под разными углами проникают коллагеновые во­локна, которые получили названиепрободающих во­локон.Чаще всего эти волокна разветвляются только в наружном слое об­щих пластинок. Надкостница связывает кость с окру­жающими тканями и принимает участие в ее трофике, разви­тии, росте и регенерации.

Компактное вещество, образующее диафиз кости, со­стоит из костных пластинок, располагающихся в опре­делен­ном порядке, образуя три слоя:

наружный слой общих пластинок. В нем пластинки не об­разуют полных колец вокруг диафиза кости. В этом слое залегаютпрободающие каналы,по которым из надкостницы внутрь кости входят сосуды.

средний,остеонный слой —образо­ван концентрически на­слоенными вокруг сосудов кост­ными пластинками.Такие структуры называютсяостеонами, а пластинки, их обра­зующие —остеонные пластинки. Остеоны являются струк­турной единицей компактного вещества трубчатой кости. Каждый остеон отграничен от соседних остеонов так назы­ваемойспайной линией.В цент­ральном канале остеона про­ходят кровеносные сосуды с сопровож­дающей их соедини­тельной тканью.Все остеоны в основном расположены па­раллельно длинной оси кости. Каналы остеонов анастомози­руют друг с другом. Сосуды, расположенные в каналах ос­теонов, сообщаются друг с другом, с сосудами костного мозга и надкостницы. Кроме пластинок остеонов в этом слое располагаются такжевста­вочные пластинки(остатки ста­рых разрушенных остеонов),которые лежат между остео­нами.

внутренний слой общих пластинокхорошо развит толь­ко там, где компактное вещество кости непосредственно граничит с костномозговой полостью.

И знутри компактное вещество диафиза покрыто эндо­стом, имеющем такое же строение, как и периост.

Рис. 6-3. Строение трубчатой кости. А. Надкостница. Б. Компакное вещество кости. В. Эндост. Г. Костномозговая полость. 1. Наружный слой общих пластинок. 2. Остеонный слой. 3. Остеон. 4. Канал остеона. 5. Вставочные пластинки. 6. Внутренний слой общих пластинок. 7. Костная трабекула губчатой ткани. 8. Волокнистый слой надкостницы. 9. Кровеносные сосуды надкостницы. 10. Прободающий канал. 11. Остеоциты. (Схема по В. Г. Елисееву, Ю. И. Афанасьеву).

АнатомияКостной ткани человека – информация:

Навигация по статье:

Костная ткань –

Костная ткань– разновидность соединительной ткани, из которой построены кости – органы, составляющие костный скелет тела человека. Костная ткань состоит из взаимодействующих структур: клеток кости, межклеточного органического матрикса кости (органического скелета кости) и основного минерализованного межклеточного вещества. Клетки занимают всего лишь ≈1-5% общего объёма костной ткани скелета взрослого человека. Различают четыре типа клеток костной ткани.

Остеобласты– ростковые клетки, выполняющие функцию создания кости. Они расположены в зонах костеобразования на внешних и внутренних поверхностях кости.

Остеокласты– клетки, выполняющие функцию рассасывания, разрушения кости. Совместная функция остеобластов и остеокластов лежит в основе непрерывного управляемого процесса разрушения и воссоздания кости. Этот процесс перестройки костной ткани лежит в основе адаптации организма к многообразным физическим нагрузкам за счет выбора наилучших сочетаний жесткости, упругости и эластичности костей и скелета.

Остеоциты– клетки, происходящие из остеобластов. Они полностью замурованы в межклеточном веществе и контактируют отростками друг с другом. Остеоциты обеспечивают метаболизм (белков, углеводов, жиров, воды, минеральных веществ) костной ткани. Недифференцированные мезенхимальные клетки кости (остеогенные клетки, контурные клетки). Они находятся главным образом на наружной поверхности кости (у надкостницы) и на поверхностях внутренних пространств кости. Из них образуются новые остеобласты и остеокласты.

Межклеточное веществопредставлено органическим межклеточным матриксом, построенным из коллагеновых (оссеиновых) волокон (≈90-95%) и основным минерализованным веществом (≈5-10%).

Коллагенвнеклеточного матрикса костной ткани отличается от коллагена других тканей большим содержанием специфических поли полипептидов. Коллагеновые волокна в основном расположены параллельно направлению уровня наиболее вероятных механических нагрузок на кость и обеспечивают упругость и эластичность кости.

Основное вещество(the ground substance) состоит главным образом из экстрацеллюлярной жидкости, гликопротеидов и протеогликанов (хондроитинсульфаты, гиалуроновая кислота). Функция этих веществ пока не вполне ясна, но несомненно то, что они участвуют в управлении минерализацией основного вещества – перемещением минеральных компонентов кости.

Минеральные вещества, размещенные в составе основного вещества в органическом матриксе кости представлены кристаллами, построенными главным образом из кальция и фосфора (гидроксиапатит Ca10(PO4)6(OH)2). Отношение кальций/фосфор в норме составляет ≈1, 3-2, 0. Кроме того, в кости обнаружены ионы магния, натрия, калия, сульфата, карбоната, гидроксильные и другие ионы, которые могут принимать участие в образовании кристаллов. Каждое коллагеновое волокно компактной кости построено из периодически повторяющихся сегментов. Длина сегмента волокна составляет ≈64 нм (64 10-10 м). К каждому сегменту волокна примыкают кристаллы гидроксиапатита, плотно его опоясывая.

Помимо того, сегменты примыкающих коллагеновых волокон перекрывают друг друга. Соответственно, как кирпичи при кладке стены, перекрывают друг друга и кристаллы гидроксиапатита. Такое тесное прилегание коллагеновых волокон и кристаллов гидроксиапатита, а также их перекрытия, предотвращают «разрушение сдвига» кости при механических нагрузках. Коллагеновые волокна обеспечивают эластичность, упругость кости, ее сопротивление растяжению, в то время как кристаллы обеспечивают её прочность, жесткость, ее сопротивление сжатию. Минерализация кости связана с особенностями гликопротеидов костной ткани и с активностью остеобластов. Различают грубоволокнистую и пластинчатую костную ткань. В грубоволокнистой костной ткани (преобладает у зародышей; у взрослых организмов наблюдается только в области черепных швов и местах прикрепления сухожилий) волокна идут неупорядоченно. В пластинчатой костной ткани (кости взрослых организмов) волокна, сгруппированные в отдельные пластины, строго ориентированы и образуют структурные единицы, называемые остеонами.

К сведению в организме:

1. От 208 до 214 индивидуальных костей.
2. Нативная кость состоит из 50% неорганического материала, 25% органических веществ и 25% воды, связанной с коллагеном и протеогликанами.
3. 90% органики составляет коллаген типа 1 и только 10% другие органические молекулы (гликопротеин остеокальцин, остеонектин, остеопонтин, костный сиалопротеин и другие пртеогликаны).
4. Костные компоненты представлены: органическим матриксом – 20-40%, неорганическими минералами – 50-70%, клеточными элементами 5-10% и жирами – 3%.
5. Макроскопически скелет состоит из двух компонентов – компактная или кортикальная кость; и сетчатая или губчатая кость.
6. В среднем вес скелета составляет 5 кг ( вес сильно зависит от возраста, пола, строения тела и роста).
7. Во взрослом организме на долю кортикальной кости приходится 4 кг, т.е. 80% ( в скелетной системе), тогда как губчатая кость составляет 20% и весит в среднем 1 кг.
8. Весь объем скелетной массы у взрослого человека составляет примерно 0.0014 м³ (1400000 мм³) или 1400 см³ (1.4 литра).
9. Поверхность кости представлена периостальной и эндостальной поверхностями – суммарно порядка 11, 5 м² ( 11500000 мм²).
10. Периостальная поверхность покрывает весь внешний периметр кости и составляет 4.4% грубо 0, 5 м² ( 500000 мм²) всей поверхности кости.
11. Внутренняя (эндостальная) поверхность состоит из трех составляющих
    1. внутрикортикальная поверхность (поверхность Гаверсовых каналов), которая составляет 30.4% или грубо 3, 5 м² (3500000 мм²);
    2. поверхность внутренней стороны кортикальной кости порядка 4.4% или грубо 0, 5 м² ( 500000 мм²) и
    3. поверхность трабекулярного компонента губчатой кости 60.8% или грубо 7 м² ( 7000000 мм²).
12. Губчатая кость 1 гр. в среднем имеет поверхность 70 см² (70000 см²: 1000 гр.), тогда как кортикальная кость 1 гр. имеет порядка 11.25 см² [(0.5+3.5+0.5) х 10000 см²: 4000 гр.], т.е. в 6 раз меньше. По мнению других авторов это соотношение может составлять 10 к 1.
13. Обычно при нормальном обмене веществ 0.6% кортикальной и 1.2% губчатой костной поверхности подвергается разрушению (резорбции) и, соответственно, 3% кортикальной и 6% губчатой костной поверхности вовлечены в формирование новой костной ткани. Остальная костная ткань (более 93% её поверхности) находится в состоянии отдыха или покоя.

Костная ткань

Костные ткани – специализированный вид соединитель ной ткани с высокой минерализацией межклеточного вещества (костная ткань на 73% состоит из солей кальция и фосфора). Из этих тканей построены кости скелета, выполняющего опорную функцию. Кости защищают головной и спинной мозг (кости черепа и позвоночника) и внутренние органы (рёбра, тазовые кости). Костные ткани состоят изклетокимежклеточного вещества.

Клетки:

–Остеоциты– преобладающие по количеству клетки костной ткани, утратившие способность к делению. Они имеют отростчатую форму, бедны органеллами. Располагаются вкостных полостях,илилакунах,которые повторяют контуры остеоцита. Отростки остеоцита находятся вканальцахкости, по ним происходит диффузия питательных веществ и кислорода из крови вглубь костной ткани.

–Остеобласты– молодые клетки, создающие костную ткань. В кости они встречаются в глубоких слоях надкостницы, в местах образования и регенерации костной ткани. В их цитоплазме хорошо развиты гранулярная эндоплазматическая сеть, митохондрии и комплекс Гольджи для образования межклеточного вещества.

–Остеокласты– симпласты, способные разрушать обызвествлённый хрящ и кость. Они образуются из моноцитов крови, имеют крупные размеры (до 90 мкм), содержат до нескольких десятков ядер.Цитоплазма слабо базофильна, богата митохондриями и лизосомами. Для разрушения костной ткани они выделяют угольную кислоту (для растворения солей) и ферменты лизосом (для разрушения органических веществ кости).

Межклеточное веществосостоит из:

–основного вещества(оссеомукоид), пропитанного солями кальция и фосфора (фосфат кальция, кристаллы гидроксиапатита);

–коллагеновых волокон, образующих не большие пучки, причём кристаллы гидроксиапатита лежат упорядоченно, вдоль волокон.

В зависимости от расположения коллагеновых волокон в межклеточном веществе, костные ткани подразделяют на:

1.Ретикулофибрознуюкостную ткань. В ней коллагеновые волокна имеютбеспорядочноерасположение. Такая ткань встречается в эмбриогенезе. У взрослых ее можно обнаружить в области черепных швов и в местах прикрепления сухожилий к костям.

2.Пластинчатуюкостную ткань. Это наиболее распространенная разновидность костной ткани во взрослом организме. Она состоит изкостных пластинок, образованных остеоцитами и минерализованным аморфным веществом с коллагеновыми волокнами, расположенными внутри каждой пластинкипараллельно. В соседних пластинках волок на обычно имеют разное направление, благодаря чему достигается большая прочность пластинчатой костной ткани. Из этой ткани построеныкомпактноеигубчатоевещества большинства плоских и трубчатых костей скелета.

Кость как орган (строение трубчатой кости)

Трубчатая кость состоит из эпифизов и диафиза. Снаружи диафиз покрытнадкостницей, илипериостом. В надкостнице различают два слоя:наружный(волокнистый) – образован в основном волокнистой соединительной тканью, ивнутренний(клеточный) – содержит стволовые клетки и молодыеостеобласты.Из надкостницы черезпрободающие каналыпроходят питающие кость сосуды и нервы.Надкостница связывает кость с окружающими тканями и принимает участие в ее питании, развитии, росте и регенерации. Компактное вещество, образующее диафиз кости, состоит из костных пластинок, которые образуют три слоя:

–Наружный слой общих пластинок, в нем пластинки образуют 2-3 слоя, идущих вокруг диафиза.

–Средний, остеонный слой,образован концентрически наслоенными вокруг сосудов костными пластинками.Такие структуры называютсяостеонами (гаверсовы системы),а концентрические пластинки, их образующие –остеонные пластинки. Между пластинками влакунахрасполагаются тела остеоцитов, а их отростки идут поперёк пластинок, связаны между собой и располагаются вкостных канальцах. Остеоны можно представить себе как систему вставленных друг в друга полых цилиндров, а остеоциты с отростками выглядят в них «как паучки с тонкими лапками».Остеоны являются функционально-структурной единицей компактного вещества трубчатой кости.Каждый остеон отграничен от соседних остеонов так называемойспайной линией.Вцентральном каналеостеона (гаверсовом канале) проходят кровеносные сосуды с сопровождающей их соединительной тканью.Все остеоны в основном расположены вдоль длинной оси кости. Каналы остеонов анастомози руют друг с другом. Сосуды, расположенные в каналах остеонов, сообщаются друг с другом, с сосудами надкостницы и костного мозга. Всё пространство между остео нами заполняютвставочные пластинки(остатки старых разрушенных остеонов).

–Внутренний слой общих пластинок– 2-3 слоя пластинок, граничащих с эндостом и костномозговой полостью.

Изнутри компактное вещество диафиза покрытоэндостом, содержащим, как и периост, стволовые клетки и остеобласты.

Костная ткань

Костная ткань – это специализированный тип соединительной ткани, в органическом межклеточном веществе которой содержится до 70% неорганических соединений – солей кальция и фосфора и более 30 соединений микроэлементов. В состав органического матрикса входят белки коллагенового типа (оссеин), липиды хондроитинсульфаты. Кроме того, в него входят лимонная кислота и др. кислоты, которые образуют с кальцием комплексные соединения, импрегнирующие межклеточное вещество.

Различают 2 вида костной ткани: грубоволокнистую (ретикулофиброзную) и пластинчатую.

В межклеточном веществе костной ткани располагаютсяКлеточные элементы: остеогенные клетки, остеобласты и остеоциты, которые образуются из мезенхимы и представляют костный дифферон. Другая популяция клеток – остеокласты.

Остеогенные клетки– это стволовые клетки костной ткани, обособляющиеся из мезенхимы на ранней стадии остеогенеза. Они способны вырабатывать ростовые факторы, индуцирующие гемопоэз. В процессе дифференциации превращаются в остеобласты.

Остеобластылокализуются во внутреннем слое надкостницы, во время образования кости находятся на ее поверхности и вокруг внутрикостных сосудов; клетки кубические, пирамидальные, угловатых форм, с хорошо развитой ГЭС и др. органеллами синтеза. Они вырабатывают коллагеновые белки и компоненты аморфного матрикса, активно делятся.

Остеоциты– образуются из остеобластов, располагаются внутри кости в своеобразных костных лакунах, имеют отростчатую форму. Утрачивают способность к делению. Секреция межклеточного вещества кости у них слабо выражена.

Остеокласты– полинуклеарные макрофаги костной ткани, образуются из моноцитов крови. Могут содержать до 40 и более ядер. Объем цитоплазмы большой; зона цитоплазмы, прилегающая к костной поверхности, образует гофрированную каёмку, образованную цитоплазматическими выростами, где содержится много лизосом.

Функции – разрушение волокон и аморфного вещества кости.

Межклеточное веществопредставлено коллагеновыми волокнами (коллаген I, V типов) и аморфным компонентом, в котором содержатся фосфат кальция (преимущественно в виде кристаллов гидроксиапатита и немного – в аморфном состоянии), небольшое количество фосфата магния и очень мало гликозаминогликанов и протеогликанов.

Для грубоволокнистой (ретикулофиброзной) костной ткани характерно неупорядоченное расположение оссеиновых волокон. В пластинчатой же (зрелой) костной ткани оссеиновые волокна в костных пластинках имеют строго упорядоченное расположение. При этом в каждой костной пластинке волокна имеют одинаковое параллельное расположение, а в соседней костной пластинке они находятся под прямым углом относительно предыдущей. Клетки между костными пластинками локализуются в специальных лакунах, они могут быть замурованы в межклеточное вещество или располагаться на поверхности кости и вокруг сосудов, пронизывающих кость.

Кость как органгистологически состоит из трёх слоёв: надкостницы, компактного вещества и эндоста.

НадкостницаИмеет строение, схожее с надхрящницей, то есть состоит из 2-х аналогичных слоёв, внутренний из которых, остеогенный, образован рыхлой соединительной тканью, где имеется много остеобластов, остеокласты и много сосудов.

Эндоствыстилает костномозговой канал. Он образован рыхлой волокнистой соединительной тканью, где имеются остеобласты и остеокласты, а также другие клетки рыхлой соединительной ткани.

Функции надкостницы и эндоста: трофика кости, рост кости в толщину, регенерация кости.

Компактное веществокости состоит из 3-х слоёв. Наружный и внутренний – это генеральные (общие) костные пластинки, а между ними находится остеонный слой.

Структурной и функциональной единицей кости как органа являетсяОстеон, представляющий собой полостное образование, состоящее из концентрически наслаивающихся друг на друга костных пластинок в виде нескольких цилиндров, вставленных один в другой. Между костными пластинками имеются лакуны, в которых лежат остеоциты. В полости остеона проходит кровеносный сосуд. Костный канал, в котором находится кровеносный сосуд, называется каналом остеона или Гаверсовым каналом. Между остеонами располагаются вставочные костные пластинки (остатки разрушающихся остеонов).

Гистогенез костной ткани.Источником развития костной ткани яиляются мезенхимные клетки, выселяющиеся из склеротомов. При этом её гистогенез осуществляется двумя путями: непосредственно из мезенхимы (прямой остеогистогенез) или из мезенхимы на месте образовавшегося ранее гиалинового хряща (непрямой остеогистогенез).

Прямой остеогистогенез.Непосредственно из мезенхимы образуется грубоволокнистая (ретикулофиброзная) костная ткань, которая впоследствии замещается пластинчатой костной тканью. В прямом остеогистогенезе различают 4 стадии:

1. обособление остеогенного островка – в области образования костной ткани клетки мезенхимы активно делятся и превращаются в остеогенные клетки и остеобласты, здесь же образуются кровеносные сосуды;

2. остеоидная стадия – остеобласты начинают образовывать межклеточное вещество костной ткани, при этом часть остеобластов оказывается внутри межклеточного вещества, эти остеобласты превращаются в остеоциты; другая часть остеобластов оказывается на поверхности межклеточного вещества, т. е. на поверхности образовавшейся костной ткани, эти остеобласты войдут в состав надкостницы;

3. минерализация межклеточного вещества (пропитывание его солями кальция). Минерализация осуществляется за счёт поступления из крови глицерофосфата кальция, который под воздействием щелочной фосфатазы расщепляется на глицерин и остаток фосфорной кислоты, реагирующий с хлоридом кальция, в результате чего образуется фосфат кальция; последний превращается в гидроапатит;

4. перестройка и рост кости – старые участки грубоволокнистой кости постепенно разрушаются и на их месте образуются новые участки пластинчатой кости; за счет надкостницы образуются общие костные пластинки, за счет остеогенных клеток, находящихся в адвентиции сосудов кости, образуются остеоны.

Непрямой остеогистогенезосуществляется на месте хряща. При этом сразу образуется пластинчатая костная ткань. В этом случае также можно выделить 4 этапа:

1. образование хрящевой модели будущей кости;

2. в области диафиза этой модели происходит перихондральное окостенение, при этом надхрящница превращается в надкостницу, в которой стволовые (остеогенные) клетки дифференцируются в остеобласты; остеобласты начинают образование костной ткани в виде общих пластинок, формирующих костную манжетку;

3. параллельно с этим наблюдается и эндохондральное окостенение, которое происходит как в области диафиза, так и в области эпифиза; окостенение эпифиза осуществяется только путем эндохондрального окостенения; внутрь хряща врастают кровеносные сосуды, в адвентиции которых имеются остеогенные клетки, превращающиеся в остеобласты. Остеобласты, продуцируя межклеточное вещество, формируют вокруг сосудов костные пластинки в виде остеонов; одновременно с образованием кости происходит разрушение хряща хондрокластами;

4. перестройка и рост кости – старые участки кости постепенно разрушаются и на их месте образуются новые; за счет надкостницы образуются общие костные пластинки, за счет остеогенных клеток, находящихся в адвентиции сосудов кости, образуются остеоны.

В костной ткани в течение всей жизни происходят постоянно как процессы созидания, так и разрушения. В норме они уравновешивают друг друга. Разрушение костной ткани (резорбция) осуществляется остеокластами, а разрушенные участки замещаются вновь построенной костной тканью, в образовании которой принимают участие остеобласты. Регуляция этих процессов осуществляется при участии гормонов, вырабатываемых щитовидной, околощитовидными и другими эндокринными железами. На структуру костной ткани оказывают влияние витамины А, D, С. Недостаточное поступление в организм витамина D в раннем постнатальном периоде приводит к развитию заболеванияРахит.

Виды клеток костной ткани

Развитие костной ткани на месте хрящапротекает несколько сложнее, чем остеогистогенез, совершающийся непосредственно в мезенхиме. В этом случае развитию костной ткани предшествует образование хрящевой модели трубчатой кости, выполняющей опорную функцию на докостной стадии формирования скелета. Исходными клетками являются камбиальные клетки надхрящницы — адвентициальные. При подрастании к надхрящнице кровеносных сосудов и улучшении условий трофики и оксигенации эти клетки дифференцируются не в хондробласты, а в остеобласты, вырабатывающие межклеточное вещество ретикулофиброзной костной ткани. Они образуют подобие костной манжетки, окружающей хрящевую модель будущей трубчатой кости. Так возникает перихондральная костная ткань и надкостница. Окруженные костной тканью хрящевые клетки, утратившие связь с источником питания, подвергаются дегенерации. В возникшие полости дегенерирующего хряща из надкостницы врастают кровеносные сосуды с расположенными вокруг них камбиальными клетками. Некоторые из них превращаются в остеобласты, обусловливающие энхондральное развитие ретикулофиброзной костной ткани. Клетки, которые замуровываются в межклеточное вещество, дифференцируются в остеоциты, а периферически расположенные клетки — остеобласты — размножаются и продолжают синтез и секрецию компонентов межклеточного вещества. Все эти процессы первоначально протекают в середине хрящевой модели трубчатой кости (диафизе) и распространяются в проксимальном и дистальном направлениях.

В зоне контакта хрящевой и костной тканейможно выделить зоны неизмененного хряща, размножающихся хондроцитов, формирующих клеточные колонки, зону дегенерации и замещения хряща костной тканью. Зона размножающихся хрящевых клеток определяет зону роста будущей кости и важна для формирования вектора роста кости.

Одновременно сформированием ретикулофиброзной костной ткани, содержащей остеобласты и остеоциты, возникает другой гистогенетический тип клеток — остеокласты. Это крупные многоядерные (до 20-100 ядер) клетки размером до 100 мкм в диаметре являются производными стволовой кроветворной клетки. Цитоплазма остеокластов оксифильна со слабо развитой эндоплазматической сетью. Хорошо развит комплекс Гольджи. В цитоплазме много лизосом, содержащих кислую фосфатазу, коллагеназу, карбоангидразу и другие ферменты. Особенно много лизосом в той части цитоплазмы остеокластов, которая обращена к разрушаемой ткани. На этой поверхности имеются многочисленные выросты цитоплазмы, образующие подобие щеточной (гофрированной) каемки. Остеокласты специализированы на внеклеточной работе лизосом: гидролитические ферменты из них выходят и резорбируют межклеточное вещество. Методами микрокиносъемки показано, что остеокласты подвергают деминерализации и разрушению оссеиновые волокна и аморфное вещество, а затем макрофаги фагоцитируют остатки органического субстрата. Остеокласты разрушают хрящевую ткань и ретикулофиброзную костную ткань, формируя каналы для врастающих сосудов и проникновения остеобластов.

Последующие стадии гистогенезаскладываются из процессов новообразования костной ткани, ее разрушения остеокластами и перестройки — ремоделирования. Важным фактором гистогенеза пластинчатой костной ткани, входящей в состав трубчатой кости, является вектор роста кости. Он определяет направление движения остеокластов, следовательно, формирования каналов и врастание в них кровеносных сосудов (по вектору роста). Кровеносный сосуд, в свою очередь, определяет упорядоченное (концентрическое) расположение остеобластов вокруг себя. При этом остеобласты синтезируют межклеточное вещество, оссеиновые волокна которого упорядоченно (параллельно) располагаются возле остеобласта и при минерализации формируют костную пластинку, толщиной 3-10 мкм. Соседняя костная пластинка содержит оссеиновые фибриллы, которые располагаются под углом по отношению к первым.

На протяжении гистогенезаи всей возрастной динамики костной ткани в ней происходит непрерывная перестройка благодаря согласованной деятельности остеобластов и остеоцитов, образующих межклеточное вещество, а также остеокластов, разрушающих костную ткань, что необходимо для процессов ее самообновления. Так происходит смена генераций костных пластинок и формирующихся структурно-функциональных единиц — остеонов, достигается упорядоченность расположения последних, следовательно, высокая механическая прочность костной ткани и кости как органа (см. кость).

Дентиноидная костная тканьотличается отсутствием тел костных клеток в толще межклеточного вещества. Дентин — это вещество, состоящее из коллагеновых волокон и основного аморфного вещества, пропитанного минеральными солями. Образующие дентин зуба клетки — одонтобласты (точнее — их ядросодержащая часть) — расположены вне дентина в пульпе зуба. Дентин пронизан дентинными канальцами, в которых проходят отростки одонтобластов. Сходное строение имеет цемент зуба.

Ретикулофиброзная (грубоволокнистая) костная тканьхарактеризуется беспорядочным расположением оссеиновых фибрилл в виде толстых, плотных пучков волокон и основного аморфного вещества. Такая костная ткань образует кости в зародышевом и раннем постнатальном периодах. У взрослого человека она сохраняется лишь на месте прикрепления сухожилии к кости, в зарастающих швах черепа, а также в составе тканевого регенерата на месте переломов костей.

Пластинчатая костная тканьотличается упорядоченным расположением оссеиновых фибрилл в составе костных пластинок. Последние образуют расположенные один за другим слои пропитанного солями кальция фибрилл, образованных остеобластами. Слои имеют толщину от 3-7 до нескольких сотен микрометров. Каждая костная пластинка состоит из параллельно ориентированных тонких оссеиновых (коллагеновых) волокон (коллаген 1-го типа). Но коллагеновые волокна двух прилежащих друг к другу костных пластинок ориентированы под разными углами. Костная пластинка соединяется с соседней пластинкой коллагеновыми фибриллами. Так создается прочная волокнистая основа кости. Костные пластинки располагаются концентрически вокруг сосудов, то есть формируют остеоны — структурно-функциональные единицы пластинчатой кости как органа. Кроме этого существуют наружные и внутренние окружающие и вставочные пластинки трубчатой кости (см. ниже).

Регенерация. В регенерации костной ткани участвуют детерминированные остеогенные элементы в составе надкостницы, механоциты костного мозга, которые размножаются и дифференцируются в остеобласты. Продуцируя межклеточное вещество, остеобласты дифференцируются в остеоциты и образуют ретикулофиброзную костную ткань. Кроме того, адвентициальные клетки волокнистой соединительной ткани надкостницы также принимают участие в регенерации костной ткани. Однако дифференцировка их во многом зависит от микроокружения, внетканевых и внеорганных факторов (например, от репозиции отломков, неподвижности отломков, оксигенации места перелома и др.).

Дифференцировка адвентициальных клетоквозможна в трех направлениях: остеогенном, хондрогенном, фибробластическом. Этим определяется соотношение различных видов тканей в регенерате. При преимущественно остеобластическом гистогенезе формируется ретикулофиброзная костная ткань, которая постепенно ремоделируется с образованием костной ткани, напоминающей по своему строению пластинчатую.